什麼是腦幹網狀結構

腦幹近中軸部分廣泛分佈的許多網狀交織的細神經纖維束,和散在其間的形狀不一、大小不等的神經元胞體和核團共同組成的疏散的集合體。腦幹網狀結構介於灰質與白質之間。另外,網狀結構也存在於脊髓、丘腦網狀核。下丘腦某些區的結構也可以看作網狀結構。腦幹內的另一些具有明確範圍的神經核,如顱神經的感覺及運動核、紅核、黑質、橄欖核等以及脊髓丘系、三叉丘系、內側丘系、錐體束等纖維束則不屬於腦幹網狀結構。

腦幹網狀結構的作用是:

(1)向吻側腦區特別是大腦皮層發揮影響,與睡眠、覺醒的發生和交替有關,如各種感覺刺激可以把已經睡眠的人弄醒,就是通過腦幹網狀結構實現的;

(2)向尾側腦區發揮影響,與肌緊張的維持以及循環、呼吸、消化等自主性功能的調節有關。網狀結構的作用特點是非特異性,軀體感覺、聽覺、內臟感覺傳入到網狀結構後,都有可能影響大腦皮層的興奮性;許多腦區的衝動傳到網狀結構後,也可以影響脊髓前角細胞的活動以及呼吸和循環等功能。

網狀結構的非特異性功能,在低等脊椎動物的表現尚未弄清。無脊椎動物則無此功能。

結構特徵

網狀結構神經元的軸突有長的上升支和下降支。分別可抵達丘腦及脊髓(圖1),同一神經元可通過它的側支影響其上下不同水平的許多神經元。網狀結構神經元的樹突與其長的軸突常呈垂直方向排列,表明多方面來源的傳入衝動可在網狀結構內整合(圖2)。傳入纖維有的來自脊髓網狀束,大部分終止於內側2/3的網狀結構。 大腦皮層許多區的纖維都可向網狀結構某一局部彙集。網狀結構還接受來自小腦頂核、基底核(基底神經節)、下丘腦、內耳等處的傳入纖維。

什麼是腦幹網狀結構
什麼是腦幹網狀結構 第2張

腦橋及延髓的內側2/3的網狀結構,含有較多的大型神經細胞,此區可以看作網狀結構的執行區。因為它發出超過中腦的上行性投射,主要到達丘腦的非特異性核如下丘腦、視前區等部位;它又是發出網狀脊髓束的部位。

腦橋內的藍斑神經元含去甲腎上腺素;中腦到延髓的中線及其附近有中縫核羣,其中的許多神經元含有5-羥色胺,它們的軸突在腦內也有廣泛的投射,並且也可投射到脊髓。所以這兩類神經元對腦和脊髓的活動有着廣泛的影響。

腦幹網狀結構與大腦皮層興奮性的維持

網狀結構對大腦皮層的作用,是與睡眠發生的機制相關聯的。網狀結構的一部分在動物的行為上有激活作用,使之清醒;同時對腦電有去同步化作用。下位腦幹的網狀結構還有與上述相對抗的、使腦電同步化的作用,此部活動增強,將導致睡眠(見睡眠)。

孤立頭及孤立腦

在脊髓與延髓之間切斷形成的與脊髓脱離的標本,叫做孤立頭,孤立頭動物的眼睛仍能作靈巧的活動,它的腦電圖也與清醒動物近似。如在中腦水平切斷,則這個頭端的標本稱為孤立腦。孤立腦動物完全與昏睡的動物一樣,眼睛固定不動,腦電圖是睡眠型(圖3)。孤立頭與孤立腦的實驗提示,從延髓到中腦這一段腦內的某些結構對於維持清醒狀態是相當重要的。

什麼是腦幹網狀結構 第3張

網狀結構去激活與睡眠

用 50~200赫的電脈衝刺激腦幹,可以引起腦電圖(EEG)激活現象(表現為腦電的去同步化)。激活區的範圍自延髓向上延伸到中腦、間腦交界處(圖4)。

什麼是腦幹網狀結構 第4張

電刺激網狀結構所引起的腦電激活與自然刺激所引起的激醒相似。如果取消了網狀激活系統的強化作用,就會發生睡眠或昏睡;如先在動物腦內埋藏電極,在其睡眠時刺激網狀結構,則可引起覺醒及腦電去同步化;如果預先在中腦切斷上行的感覺傳導系統(丘系),再刺激網狀結構則仍有同樣的激醒效應;但在廣泛地損害網狀結構後,再進行刺激則無激醒效應。網狀結構被廣損害後的動物接受此等刺激時無效。動物在損害網狀結構後的幾天內呈昏迷狀態,對各種感覺刺激均不反應;但在存活一定時期後,可對各種感覺刺激有良好反應並保持運動功能,但非常嗜睡,對激醒刺激也無反應。

包括嗅覺和內臟感覺在內的一切傳入信息都可以引起激醒。電生理實驗也證實,所有感覺性刺激都可以激活網狀結構的神經元,而且單個神經元上常可表現對多種感覺的會聚特徵。可見,網狀結構的神經元不是提供某一種感覺的特異信息的,它不會分析此種感覺的時間、空間和強度諸因素,即它是非特異性的。

網狀結構的上行性影響通過兩條上行傳導路徑:

(1)通過丘腦非特異投射核,再經它廣泛影響大腦皮層各區的興奮性,②通過底丘腦上行。

下位腦幹的腦電同步化作用

在延髓孤束核及其鄰近腦區的下位腦幹有與上述激活作用相頡頏的作用,即可以引起睡眠及腦電的同步化。根據是:

(1)對此區進行10赫茲的低頻刺激,可引起腦電的同步化而導致睡眠,但高頻刺激則引起激醒;

(2)清醒和自由活動的動物睡眠開始前1~2分鐘,此區的神經元單位放電頻率增加,清醒時則放電較少;

(3)在向延髓、腦橋供血的椎動脈內注射戊巴比妥鈉溶液,可以產生腦電激活現象。

下位腦幹如何與網狀結構激活系統相互作用,還不清楚。

大腦皮層對網狀結構的反作用

大腦皮層神經元發出的纖維可投射到網狀結構。電刺激孤立頭標本的大腦皮層許多區域,均可導致腦電的一般性激活。在切斷胼胝體後此效應依然存在。用慢性實驗的埋藏電極刺激大腦皮層所引起的行為和腦電激醒反應,在高位橫切中腦後,不再發生。可見,大腦皮層對網狀結構有反作用。已發現,當切除動物的雙側皮層聽區後,原來能引起激醒反應的聽覺刺激不能再引起激醒。所以皮層-網狀結構系統可能對不同種類感覺刺激的激醒反應有分化或選擇作用。在日常生活中,輕聲呼喚入睡受試者的姓名可以很容易把他喚醒,但用更響的聲音呼喚另一個人的名字,就不容易喚醒;母親身旁嬰兒的輕微哭聲可以喚醒她,但強得多的噪聲不一定能使她驚醒。聽覺皮層可能與這種選擇作用有關。

網狀結構對脊髓的作用

網狀結構可經其下行系統參與調節呼吸、循環、消化道分泌和運動、排尿等各種自主性功能。

臨牀上看到大腦皮層損傷或中腦以上損傷(去大腦)都導致肌肉強直,其特點是抗重力的伸肌肌緊張增強,有時也伴有屈肌的肌緊張加強;出現深反射增強和陣攣。在動物實驗中如在中腦的上丘與下丘之間橫斷腦幹,則出現去大腦強直,其主要特徵也是抗重力的伸肌肌緊張加強,同時出現腱反射的亢進。

去大腦強直和強直的發生,一是由於對脊髓牽張反射的抑制性影響的消除;二是由於易化性影響的持續存在。這些抑制性和易化性影響發源於大腦、小腦、紅核、前庭神經核、腦幹網狀結構等多處腦區。但其中直接對脊髓發揮作用的主要是前庭神經核和腦幹網狀結構。

網狀結構通過對脊髓的作用而影響肌緊張,既有易化性的,又有抑制性的。

用電脈衝刺激貓、猴的廣泛腦區,包括背側丘腦、下丘腦、底丘腦、中腦的中央灰質和被蓋、小腦、腦橋被蓋以及延髓網狀結構的大部,可以明顯地加強刺激大腦皮層所得的運動反應和膝跳反射。這種效應是雙側性的,是經過網狀脊髓束而下傳到脊髓的。以上腦區構成了一個易化系統,而腦幹網狀結構是一個非常重要,並且是最終發揮效應的腦區。在慢性貓的實驗中發現,已切除大腦皮層十字溝周圍部分的貓呈強直狀態。如給以麻醉則強直可以減輕,但如此時再刺激腦幹網狀結構的易化系統,肌強直會再度出現。

用電脈衝刺激腦,發現在延髓網狀結構的腹內側部,還有一個區域,可抑制肌緊張。刺激此抑制區可以完全取消貓、猴的多種運動反應,包括刺激大腦皮層所引起的運動,單突觸及雙突觸脊髓反射等。在去大腦強直動物,刺激此抑制區可使原來的伸肌緊張完全消失,牽張反射也消失。這種抑制效應是經過網狀脊髓束實現的。此外,大腦、小腦前葉及紋狀體對肌緊張也有抑制性效應,其中小腦、紋狀體的效應是經過網狀脊髓束的途徑實現的。

網狀脊髓束作用於脊髓神經元鏈的哪一個環節?根據微電極研究,抑制性影響可能是經過脊髓中間神經元,再作用於運動神經元,引起其上的突觸後抑制;也可能作用於中間神經元傳遞這個環節。對於網狀脊髓束的易化性影響了解的還少。

參考書目

al,Neurological Anatomy in Relation to Clinical Medicine,3rd ed.,s,New York,1981.