什麼是適應

生物特有的普遍存在的現象,包含兩方面涵義:

什麼是適應

(1)生物的結構(從生物大分子、細胞,到組織器官、系統、個體乃至由個體組成的羣體等)大都適合於一定的功能。例如 DNA分子結構適合於遺傳信息的存貯和“半保守”的自我複製;各種細胞器適合於細胞水平上的各種功能(有絲分裂器適合於細胞分裂過程中遺傳物質的重新分配,纖毛、鞭毛適合於細胞的運動);高等動植物個體的各種組織和器官分別適合於個體的各種營養和繁殖功能;由許多個體組成的生物羣體或社會組織(如蜜蜂、螞蟻的社會組織)的結構適合於整個羣體的取食、繁育、防衞等功能。在生物的各個層次上都顯示出結構與功能的對應關係。

(2)生物的結構與其功能適合於該生物在一定環境條件下的生存和繁殖。例如魚鰓的結構及其呼吸功能適合於魚在水環境中的生存,陸地脊椎動物肺的結構及其功能適合於該動物在陸地環境的生存,等等。

自古以來對於適應就有目的論和進化論兩種解釋。C.R.達爾文第一次用自然選擇原理來解釋適應的起源,徹底擺脱了“上帝”或任何超自然的力量。自然選擇學説雖受到種種批評,但與其他學説相比,至今仍是最合理地解釋了適應起源的學説。

在進化論的發展過程中出現過三種不同的“適應”定義。

用“生存”來定義適應

達爾文在闡述其自然選擇原理時曾指出,最適應於環境的個體將存活下來,並將其有利的變異遺傳到後代。後來哲學家H.斯賓塞用“最適者生存”這個術語來概括達爾文關於適應和自然選擇的基本思想:生存者是最適應的。但這個定義在邏輯上是不夠嚴密的。因為生存由多種因素決定,生存本身尚需解釋。況且生存如果與繁殖分開便毫無意義。因為一個個體即使生存下來,若不能繁育後代則不能將其適應的特徵傳遞下去,這樣的個體不能算“最適者”。

用“繁殖”來定義適應,用“繁殖的成功程度”來

定義適應度

現代綜合進化論改進了達爾文關於“適應"的定義,用能生存下來並繁殖後代來定義適應,同時用繁殖的成功程度來定義適應度。把具有某種基因型的個體的適應度定義為“該個體所攜帶的基因能傳遞給下一代的相對值”,這種適應度被稱為“達爾文適應度”(T.多布然斯基等,1977)。

生態學的適應定義

“可以利用其他生物不能利用的環境條件的生物是最適者”(勒沃廷,1978;福雷,1971)。在生態系統內的生物的生存和繁殖是受系統內其他生物和環境所制約的,種羣數量往往處於一種動態的平衡之中,繁殖率和存活率都不能作為生物適應成功的指標。勒沃廷用一個生態數學模型來證明這種觀點。假定有兩個受物質能源限制的種羣,各含100個個體,每個個體消耗1個單位的有限物能源(有限物能源指自然界中相對而言數量有限的、維持生命所必需的物質和能量來源。 例如,對於異養動物來説食物就是有限物能源)。在第一個種羣內發生了一個突變,突變的個體比正常個體繁殖力提高一倍,但物能源的利用率保持不變,由此計算出的結果是該種羣內突變型最終完全取代了非突變型(正常型)。按“生存”或“繁殖”的適應定義來説,突變型個體是最適者,然而整個種羣的個體總數(種羣的大小)不變,生長速率也不變。

單是繁殖力的提高並沒有改變該種羣在生態系統中的狀況。而且繁殖力的提高還可能帶來幼體死亡率增高和被捕食的數量增多等因素,所以很難説是增加了種羣的適應性。假若在第二個種羣發生了另一種突變,突變型個體的物能源利用率提高了一倍,而繁殖力不變。由此計算出的結果是該種羣內突變型最終完全代替了非突變型,種羣個體總數增加一倍,生長率先是增高,然後降到原來的水平。在這種情況下,繁殖力不變,若按“繁殖”的適應定義,突變個體並非最適者。

從生態學角度看,突變型完全替代了非突變型之後的種羣個體總數增大了,因此第二個種羣中的突變型個體才是真正的最適者。第一個種羣雖然發生了進化改變(突變型替代了非突變型),但並沒有提高種羣的適應性。第二個種羣發生了進化改變,同時又提高了種羣的適應性。